Page 13 - Biologia na czasie 2 - podręcznik

Autotroficzne odżywianie się organizmów – fotosynteza

w komórkach i wynika m.in. ze zwiększonego cukrem prostym, który stanowi pierwotny pro-
zapotrzebowania na ATP. Jest to zespół prze- dukt fotosyntezy. Jest on jednym z kluczowych
mian fotochemicznych, w których wyniku po- związków metabolicznych – substratem do
wstaje ATP, czyli tylko część siły asymilacyjnej. syntezy innych cukrów (prostych i złożonych),
Fosforylacja cykliczna dotyczy jedynie foto- białek, tłuszczów, a także pozostałych związków
systemu I, przy czym elektrony uwolnione organicznych. Wszystkie wymienione związki
z cząsteczek wzbudzonego światłem chlorofilu powstające z aldehydu 3-fosfoglicerynowego są
są transportowane wzdłuż łańcucha nośników wtórnymi produktami fotosyntezy.
(ferredoksyny, kompleksu cytochromów, pla- Podczas regeneracji następuje odtwarzanie
stocyjaniny), a następnie powracają do tego sa- rybulozo-1,5-bifosforanu przy wykorzystaniu
mego fotosystemu, zapełniając jego luki elektro- pięciu cząsteczek aldehydu 3-fosfogliceryno-
nowe. Część energii uwalnianej podczas wego. Proces ten wymaga udziału ATP.
wędrówki elektronów zostaje zużyta do pompo- Z sześciu cząsteczek PGAL powstałych w jed-
wania protonów ze stromy do wnętrza tylako- nym cyklu przemian zaledwie jedna cząsteczka
idów. Wytworzona różnica w stężeniu proto- stanowi zysk fotosyntezy.
nów między wnętrzem tylakoidu (nadmiar
protonów) a stromą (niedobór protonów) jest y Przyczyny i skutki fotooddychania
wykorzystywana do syntezy ATP. W fosforylacji Fotooddychanie (fotorespiracja) jest procesem,
fotosyntetycznej cyklicznej nie powstaje który zachodzi u roślin w warunkach małego
NADPH + H ani nie dochodzi do fotolizy stężenia dwutlenku węgla i dużego stężenia
+
wody, więc nie uwalnia się tlen. tlenu w komórkach. Sytuacja taka ma miejsce
w gorące dni, przy silnym nasłonecznieniu
Faza niezależna od światła – cykl Calvina i niedoborze wody. Aby zachować wodę, ro-
Faza ta polega na asymilacji, czyli wiązaniu śliny zamykają aparaty szparkowe, co jest rów-
dwutlenku węgla w cyklu reakcji biochemicz- noznaczne z zaprzestaniem wymiany gazowej.
nych, który od nazwiska jego odkrywcy został W procesie fotosyntezy rośliny szybko zużywają
nazwany cyklem Calvina. Przebieg tej fazy wy- pozostały w ich tkankach dwutlenek węgla, za
maga stałego dopływu produktów fazy świetlnej to gromadzą uboczny produkt procesu – tlen.
w postaci siły asymilacyjnej (ATP i NADPH + W tych warunkach ujawniają się specyficzne
+
+ H ). Na cykl Calvina składają się trzy etapy: właściwości RuBisCO. Enzym ten wykazuje po-
karboksylacja, redukcja i regeneracja. winowactwo zarówno do dwutlenku węgla, jak
Karboksylacja to przyłączanie dwutlenku i do tlenu. Może zatem przeprowadzać karbok-
węgla do pięciowęglowego, dwukrotnie ufosfo- sylację i oksygenację RuBP, czyli odpowiednio:
rylowanego cukru rybulozo-1,5-bisfosforanu przyłączanie dwutlenku węgla i tlenu. Po oksy-
– RuBP (ang. ribulose bisphosphate). Karboksy- genacji zamiast dwóch cząsteczek 3-fosfogli-
lacja jest katalizowana przez enzym zwany kar- cerynianu powstaje tylko jedna. Zmniejszenie
boksylazą rybulozobifosforanową – RuBisCO liczby cząsteczek 3-fosfoglicerynianu uczest-
(ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxy- niczących w cyklu Calvina powoduje poważne
ganese). W rezultacie powstaje nietrwały zwią- ograniczenie wydajności fotosyntezy. W kon-
zek sześciowęglowy, który prawie natychmiast sekwencji następuje zmniejszenie produktyw-
rozpada się na dwie cząsteczki trójwęglowego ności roślin, co ma istotne znaczenie zwłaszcza
kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA). w wypadku gatunków uprawnych. W przeci-
Następnym etapem jest redukcja. Obejmuje wieństwie do oddychania tlenowego w tym pro-
ona przekształcanie kwasu 3-fosfoglicerynowe- cesie nie powstają związki wysokoenergetyczne,
go w aldehyd 3-fosfoglicerynowy (PGAL) przy np. ATP.
+
udziale siły asymilacyjnej (ATP i NADPH + H ).
Aldehyd 3-fosfoglicerynowy jest trójwęglowym
25